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Verbreitung der Trüffel
Was die Verbreitung der inzwischen auch in Deutschland zahlreich gefundenen Trüffelarten anbelangt (allein in der weiteren Umgebung des Ahrtales wurden mehr als 10 Trüffel-Arten in den letzten Jahren gefunden; DUMAINE 2013), sind in der Vergangenheit hauptsächlich Säugetiere wie Schweine und Nagetiere wie Eichhörnchen und Mäuse hierfür verantwortlich gemacht worden. Es wurde aber immer vermutet, dass Insekten und Gewürm ebenfalls für die Verbreitung der Trüffel-Sporen eine Rolle spielen. Nicht nur zur Verbreitung der Trüffel, sondern auch um die Keimung der Sporen zu erleichtern, können die Trüffel fressenden Tiergattungen einen angemessenen Teil beitragen. Es ist durchaus vorstellbar, dass die von einer äußerst harten Außenmembran umschlossen Sporen von den Verdauungsenzymen aufgebrochen werden, um somit deren Keimung zu fördern.
Hier konnte nun erstmals der mikroskopische Nachweis einer Trüffel-Sporen fressenden Made erbracht werden.
Die bereits im Februar von Trüffelsuchhund Max im Ahrtal gefundene Tuber brumale war nach mehreren Monaten Terrassenlagerung zunächst bei Trüffelfreund Frank KRAJEWSKI, schlussendlich im Mainzer Uni-Labor von Karin LÜER-KIRSCH angelangt und wies diverse Alterungsspuren auf, die aber die beim Aufschneiden hervortretende weiße Made offensichtlich nicht im geringsten beeindruckten.
Man denkt sofort an die sog. Trüffelfliege: Suilla tuberiperda, die sich gern in der Nähe von Trüffeln aufhält und ihre Eier genau an der Stelle im Boden (oder in sich zersetzende Trüffel-Fruchtkörper) ablegt, wo sich Trüffeln befinden.
"Es konnte nachgewiesen werden, dass Fliegenlarven zur Verbreitung der Trüffel beitragen, in dem sie den Inhalt des Fruchtkörpers eines Trüffels fressen und durch die Permeabilisierung der Sporenwand, bedingt durch die Einwirkung der Enzyme während der Darmpassage zum Aufschluss und damit zur Keimung der Sporen beitragen (K. Lüer-Kirsch, 2013)."
Ob im obigen beschriebenen Fall der Trauermückenlarve der Befall durch Eiablage oder aktives Eindringen erfolgt ist, konnte aufgrund der vorliegenden Bedingungen nicht geklärt werden. Allerdings befand sich der Fruchtkörper optisch in einem einwandfreien Zustand, was für die Möglichkeit eines aktiven Eindringens spricht – wie auch die Ausprägung der massiven chitinisierten Kopfkapsel der Trauermückenlarve.
(aus "Made frisst Wintertrüffel Tuber brumale" von Karin LÜER-KIRSCH, 2013)
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Das Trüffelschwein
"Das Schwein hat den Vorzug vor dem Hunde, dass es auch ohne besondere Dressur (…) die Trüffeln anzeigt und sie auch auswühlt, aber den großen Nachteil, dass es, falls es nicht sehr aufmerksam beobachtet wird, die Trüffeln auffrisst, von denen es daher, sobald es eine gefunden hat, mit Geschrei oder Misshandlungen verjagt werden muss." (BAIL 1897)
Inzwischen übernehmen diese Dienste weniger angriffslustige Zeitgenossen wie der begeisterte Trüffelsuchhund Max von Jean Marie DUMAINE (Vieux Sinzig und Ahrtrüffelverein Sinzig), der sich noch dazu das Trüffelsuchen selbst beigebracht hat.
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Das Geheimnis der spanischen Trüffel
Ein Vortrag von Ralf BOS
Vor etwa 10 Iahren wurden uns, sehr schüchtern, Winteredeltrüffel aus Spanien angeboten. Sie waren etwas preiswerter als ihre Kollegen aus Frankreich, und wir waren neugierig. Bis dahin wussten wir gar nicht , dass in Spanien Trüffel gesucht und gefunden wurden. Wir bestellten eine überschaubare Menge und waren erstaunt, wie nahe die Qualitat der spanischen Exemplare an die der Frankreich Ware war. Da wir immer schon Winteredeltrüffel aus Italien und Frankreich gekauft hatten, hielten wir es für eine gute Idee, auch Wintertrüffel aus Spanien anzubieten. Wie gut diese Idee war, stellte sich erst viel später heraus.
In den ersten Jahren kauften wir etwa 10% unserer Gesamtmenge in Spanien an. Die Spanier orientierten sich an den wöchentlich wechselnden Preisen, die in Frankreich aufgerufen wurden, und gaben darauf immer einen Discount von 15 - 20%. Wir gaben den Discount 1:1 an unsere Kunden weiter, und für uns war es völlig klar, dass wir die spanischen Trüffel auch als spanische Trüffel deklarieren. Der Markt würde die Mengen über Qualität und Preis schon selber regeln.
Einige lahre, nach dem wir mit den Spaniern angefangen haben, sprach ich mit Viktor, unserem Hauptlieferanten in Spanien. Ich fragte ihn, wie viel er pro Lahr produziert und verkauft, und auch er fragte mich solche Sachen. Dabei kam heraus, dass er wirklich mit einer beachtlichen Menge handelte.
Er verriet mir, dass er immer darauf achten würde, dass die Trüffel, die an meine Firma geschickt werden, von feinster Qualität sind. Er täte dies, weil ich der einzige Kunde sei, der seine Trüffel als spanische Produkte verkaufen würde. Darüber sei er sehr erfreut. Alle seine anderen Kunden, egal ob sie in Frankreich, Italien oder sonst einem Land der EU ansässig sind, würden seine Trüffel als französische verkaufen. Manchmal auch als italienische, meist aber als französische. Auf diese Art und Weise würden die Gastronomen und Gourmets nie erfahren, was für köstliche Trüffel es in Spanien gibt. Mir sei er auf jeden Fall dankbar, dass ich den korrekten Weg gehen würde. Er lud mich ein, ihn zu besuchen und aus erster Hand zu erfahren, was es mit dem spanischen Trüffel auf sich hat. Diese Einladung nahm ich dankend an. -
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Gefundene Insektenlarven
Es handelt sich hierbei aber um eine Larve im Larvenstadium L3 der Trauermücke, Fungus gnat., Gattung Sciaridae, (wikipedia.org/wiki/trauermücken) mit ihrer typischen schwarzen, chitinisierten Kopfkapsel. Ihr Larvenstadium war in Größe und Ausmaß vergleichbar mit dem der Drosophila-L3-Larve (wikipedia.org/wiki/Drosophila_melanogaster).
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Wie finden die Maden die Trüffel?
Madenfunde
Mit Sicherheit an deren Geruch! Es ist bekannt, dass Nematoden über ein vereinfachtes olfaktorisches System verfügen. Nematoden, wie Cenorhabditis elegans besitzen sogar ein primitives Lichtwahrnehmungssystem (olfactorische Rezeptorneurone) (TROEMEL 1995).
Inwieweit die beobachtete Fluoreszenz eine weitere attraktive Eigenschaft hat oder möglicherweise z. B. in Wechselwirkung mit den olfaktorischen Parametern steht, wäre interessant und zukünftig zu klären. Hinweise, die zu untersuchen wären, liegen im Melanin-Tyosin-Komplex (LÜER 2013) und in der kürzlich gefunden Tatsache, dass auch Cenorhabditis elegans zwar nicht über Pigmentzellen verfügen, es wurden aber Fotorezeptoren nachgewiesen. Vor kurzem wurden in der Mausretina zwei verschiedene sog. Zapfen-Opsine nachgewiesen, die ein Absorptionsmaximum im blauen und grünen Spektrum haben (JACOBS 1991).
Weitere Madenfunde in Trüffeln-Fruchtkörpern
„Inzwischen wurden in einer weiteren Trüffel (Tuber aestivum, Ahrtal) mehrere Madennester mit Larven einer anderen als der oben beschriebenen Fliegenart gefunden und dokumentiert. Es handelt sich hierbei aufgrund der morphologischen Merkmale der Larven offensichtlich um eine Fliege der Familie Calliforidae. In einem der 5 (!) Madennester in demselben Fruchtkörper tummelten sich 15 Larven der Stadien L1 und L3. (K. LÜER_KIRSCH, 2013)." Zumindest in diesem speziellen Fall kann angenommen werden, dass diese Fliegenlarven als Eier in den Fruchtkörper gelegt wurden, da eine große Anzahl Larven unterschiedlichster Stadien sich in einem "Nest" tummelten. Die Eiablage musste deshalb (wie bei Drosophila) in mehreren Schüben erfolgen, da unterschiedliche Larvenstadien zu finden waren. Eier konnten allerdings nicht gefunden werden (offensichtlich alle schon L1-Stadium).
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Um den Symbiosekreislauf mit ihrer Wirtspflanze einzuleiten und um das erforderliche Mycel zu bilden (Mykorrhizierung) müssen die Trüffelsporen in der Erde keimen. Derzeit ist der Symbiosekreislauf noch nicht vollständig entschlüsselt, besonders was den sexuellen bzw. asexuellen Part dieses Kreislaufs betrifft. Bereits AGERER und BRAND (1988) beschreiben in ihrem Buch "Studien an Mycorrhizen",in einer Strichzeichnung sog. Conidophoren. A. URBAN (2004) beschreibt einen asexuellen Vorgang durch "Andocken" von sog. Conidiophoren-Strukturen bei Tuber borchii.
Der Symbiosekreislauf
Den Nachweis eines sexuelle Anteiles innerhalb des Lebenszyclusses einer Trüffel hat schließlich erbracht:
„Für eine solche Sporenkeimung ist es essentiell, dass die Sporenmembran aufgebrochen wird, um eine Keimung zu erleichtern. Hierzu kann eine Darmpassage aufgrund der dort eingreifenden Enzymmechanismen für die weitere Entwicklung der Sporen durchaus von Vorteil sein."
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Um einen Nachweis der Membranpermeabiltät zu erbringen wurde folgendes Experiment durchgeführt:
Nachweis der Membranpermeabilität
Ein in die Nähe des Ascus verfrachteter, normalerweise kernständige DiI-Farbstoff- Tropfen (Tropfengrösse < 0,01 Mikroliter) konnte per Diffusion bis in den nicht mehr strukturierten Sporenkern eindringen und somit durch die für diesen Farbstoff normalerweise undurchdringliche Sporenwand-Membran ( entsprechende Experimente in der Kontrollgruppe) durchdringen. (K. LÜER-KIRSCH, 2015)
Den Unterschied hierzu zeigten frühere Timelaps-Beobachtungen; sie konnten eine in Nekrose befindlichen Trüffel-Spore in vivo nachweisen. (K. LÜER-KIRSCH, 2012)
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Tuber brumale Sporen
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Sporenentwicklung
Normalerweise ist der Zellkern einer Trüffelspore (je nach Art etwas unterschiedlich) morphologisch sehr differenziert strukturiert. In 98% aller im Darm der Larve gefundenen Sporen zeigte das Lumen des Sporenzellkerns aber keinerlei Strukturen mehr auf, sondern war gleichmäßig strukturlos mit einheitlich sehr stark begrenztem Volumen. In einigen Fällen zeigte das Kernvolumen eine Fragmentierung. Da das Sporenmaterial in wässriger Lösung präpariert wurde, liegt die Vermutung nahe, dass ein Einstrom von Wassermolekülen aufgrund der Darmpassage (und damit mithilfe der Einwirkung von Darmenzymen) eine Permeabilisierung der Kernwand stattfand und es so zu einer Nekrose des Zellkerns kommen konnte. (K. LÜER-KIRSCH, 2015)
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Sporenentwicklung
Karin Lüer-KirschInstitute for Developmental Biology and Neurobiology / Genetik(IDN Mainz) Johannes Gutenberg-University -
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Abb. 1: Poster, „Mycorrhiza und Symbiose“ K. Lüer-Kirsch (2016)Abb. 2: Mögliches „Andocken“ eines Gameten? an Mykorrhiza-Wurze-Hyphe/ Haselwurzel) , K. LÜER-KIRSCH, 20131-jährigen Mycorrhiza-Hyphe: oben rechts: Ansatz zur Verzweigung, unten rechts „Hakenbildung“?
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AGERER und BRAND (1988): Mycorrhiza: State of the Art, Genetics and Molecular Biology
Literatur & Webseiten
BAIL, C. A. E. (1897): „Über die allgemein zugänglichen Mittel Danzigs und seiner Umgebung zur Förderung des Unterrichts in der Naturbeschreibung“, Vortrag 1897 in der Hauptversammlung zu Danzig Naturforschende Gesellschaft, Danzig.
DUMAINE, J. M. (2013): „Situation of the Truffles in Germany“, Poster int. Congress of Trufficulture, Teruel, Spanien.
JACOBS, G. H., J. NEITZ & J. F. DEEGAN II (1991): Retinal receptors in rodents maximallysensitive to ultraviolet light. Nature 353(6345): 655–656.
LÜER-KIRSCH, K. (2013): „Between Gleba and Ascus a Closer Look to the Mysterious World of Truffle Spores, Poster int. Congress of Trufficulture, Teruel, Spanien.
LÜER-KIRSCH, K. Made frisst Wintertrüffel Tuber Brumale
LÜER-KIRSCH, K. und KRAJEWSKI (2014): F. Präsentation Botanik, Uniersität. Mainz
PAOLOCCI et al., Reevaluation of the life cycle of Tuber magnatum, Applied and environmental microbiology. 2006; 72(4) DOI: 10.1128/AEM.72.4.2390-2393.2006
STEINECK, H. (1976): Pilze im Garten. Stuttgart.
TROEMEL, E. R., J. H. CHOU, N. D. DWYER. H. A. COLBERT & CL. BARGMANN (1995): Divergent seven transmembrane receptors are candidate chemosensory receptors in C. elegans. Cell, Volume 83(2): 207-218.
URBAN, A., I. NEUNER-PLATTNER, I. KRISAI-GREILHUBER & K. HASELWANDTER (2004): Molecular studies on terricolous fungi reveal novel anamorphs of two Tuber species. Mycol. Res. 108(7): 749–758.
LI, W., Z. FENG, P. W. STERNBERG & X. Z. XU, (2006): A C. elegans stretch receptor neuron revealed by a mechanosensitive TRP channel homologue. Nature. Marh 30; 440(7084): 684–687.
Stubenfliege: www.ah.novartis.de
Trauermückenlarve: de.wikipedia.org/wiki/Trauermücke
